Морская биогенная кальцификация - Marine biogenic calcification

Морская биогенная кальцификация это процесс, при котором морские организмы, такие как устрицы и моллюски, образуют карбонат кальция.[1] Морская вода полон растворенных соединений, ионов и питательных веществ, которые организмы могут использовать для получения энергии и, в случае кальцификации, для создания раковин и внешних структур. Кальцифицирующие организмы в океане включают: моллюски, фораминиферы, кокколитофориды, ракообразные, иглокожие такие как морские ежи, и кораллы. Раковины и скелеты, полученные в результате кальцификации, выполняют важные функции для физиология и экология организмов, которые их создают.

Химический процесс

Океан самый большой тонуть или резервуар атмосферного диоксид углерода (CO2), постоянно впитывая углерод с воздуха.[2] Этот СО2 затем растворяется и реагирует с водой с образованием угольная кислота, который в дальнейшем реагирует на создание карбонат (CO32−), бикарбонат (HCO3−), и водород (H+) ионы. Состояние насыщения морской воды относится к тому, насколько вода насыщена (или ненасыщена) этими ионами, и это определяет, будет ли организм кальцинироваться или уже кальцинированные кристаллы растворятся.[3] Состояние насыщения карбоната кальция (CaCO3) можно определить с помощью уравнения:

Ω = ([Ca2+] [CO32−]) / Kзр

Где числитель обозначает концентрации ионов кальция в карбонат-ионы, а знаменатель Kзр относится к стехиометрический произведение растворимости для минеральной (твердой) фазы карбоната кальция.[2] Когда состояние насыщения высокое, организмы могут извлекать ионы кальция и карбоната из морской воды и образовывать твердые кристаллы карбоната кальция.

Ca2+(водн.) + 2HCO3−(водн.) → CaCO3 (с) + CO2 + H2О

Три наиболее распространенных минерала карбоната кальция: арагонит, кальцит, и ватерит.[1] Хотя эти минералы имеют одинаковую химическую формулу (CaCO3), они считаются полиморфы потому что атомы, составляющие молекулы, расположены в разных конфигурациях. Например, минералы арагонита имеют орторомбический кристалл решетки, в то время как кристаллы кальцита имеют тригональный структура.[4]

По оценкам, мировое производство карбоната кальция может составлять от 0,64 до 2 гигатонн углерода в год (Гт C / год).[2] В случае хорошо известной кальцифицирующей группы, моллюсков, морская вода с карбонатом и ионами кальция диффундирует через ткани организма в кальцифицирующие области рядом с их раковинами. Здесь ионы объединяются, образуя кристаллы карбоната кальция в своих оболочках.[5] Однако моллюски - это только одна группа кальцифицирующих организмов, и каждая группа имеет разные способы образования карбоната кальция.

Существует два основных типа биогенной кальцификации морских организмов. Внеклеточная биологически индуцированная минерализация включает отложение карбоната кальция на внешней стороне организма. Напротив, во время внутриклеточной минерализации карбонат кальция образуется внутри организма и может либо удерживаться внутри организма в виде своего рода скелета или внутренней структуры, либо позже перемещаться за пределы организма, но сохраняет покрытие клеточной мембраны.[3]

Моллюски и кораллы используют внеклеточную стратегию, которая является основной формой кальцификации, когда ионы активно выкачиваются из клетки или перекачиваются в везикул внутри клетки, а затем везикула, содержащая карбонат кальция, секретируется за пределы организма.[3] Однако есть препятствия, которые необходимо преодолеть. Состояние насыщения должно быть достаточно высоким для кальцификации, и организм должен контролировать концентрацию ионов водорода в окружающей среде. Водород препятствует образованию оболочки, поскольку он может связываться с ионами карбоната. Это уменьшит количество карбоната, доступного организму для построения раковины. Чтобы противодействовать этому эффекту, организм может откачивать водород, тем самым увеличивая количество свободных карбонат-ионов для кальцификации.[1]

Морские кальцифицирующие организмы

Кораллы

Кораллы - очевидная группа кальцифицирующих организмов, группа, которая легко приходит на ум, когда думаешь о тропических океанах, подводном плавании с аквалангом и, конечно, о Большом Барьерном рифе у побережья Австралии. Однако на эту группу приходится только около 10% мирового производства карбоната кальция.[2] Кораллы подвергаются внеклеточной кальцификации и сначала развивают органический матрикс и скелет, на котором они сформируют свои структуры кальцита.[3] Коралловые рифы поглощают кальций и карбонат из воды с образованием карбоната кальция посредством следующей химической реакции:[6]

2HCO3 + Ca2+ → CaCO3 + CO2 + H2О

Растворенный неорганический углерод (DIC) из морской воды поглощается и передается в скелет коралла. Затем будет использован анионообменник для секреции DIC в месте кальцификации.[7] Этот пул DIC также используется симбионтами водорослей (динофлагелляты ), которые живут в коралловой ткани. Эти водоросли фотосинтезируют и производят питательные вещества, некоторые из которых передаются кораллам. Коралл, в свою очередь, будет выделять отходы аммония, которые водоросли поглощают в качестве питательных веществ. Наблюдается десятикратное увеличение образования карбоната кальция у кораллов, содержащих водорослевые симбионты, по сравнению с кораллами, которые не имеют этих симбиотических отношений.[6]

Оболочка Пиперата надколенникамоллюск при осмотре сзади, сбоку (слева), вентрально, сзади и спереди.

Моллюски

Как упоминалось выше, моллюски - хорошо известная группа кальцифицирующих организмов. Эта разнообразная группа включает слизней, каракатица, устрицы, блюдца, улитки, гребешки, моллюски, моллюски, осьминоги, Кальмар, и другие. Чтобы такие организмы, как устрицы и мидии, образовывали кальцинированные раковины, они должны поглощать ионы карбоната и кальция в кальцинирующих областях рядом с их раковинами. Здесь они укрепляют белковую оболочку своей скорлупы карбонатом кальция.[5] Эти организмы также выкачивают водород, чтобы он не связывался с ионами карбоната и не мог кристаллизоваться в виде карбоната кальция.[1]

Египетская морская звезда, типичный пример иглокожих.

Иглокожие

Иглокожие, тип Иглокожие, включая морских существ, таких как морские звезды, морские ежи, песочные доллары, морские лилии, морские огурцы и хрупкие звезды. Эта группа организмов известна своими радиальная симметрия и они в основном используют стратегию внутриклеточной кальцификации, сохраняя свои кальцинированные структуры внутри своего тела. Они образуют большие пузырьки в результате слияния своих клеточных мембран, и внутри этих пузырьков образуются кальцифицированные кристаллы. Минерал подвергается воздействию окружающей среды только после того, как эти клеточные мембраны разрушаются, и поэтому они служат своего рода скелетом.[3]

Скелет иглокожих - это эндоскелет который заключен в эпидермис. Эти структуры состоят из взаимосвязанных пластин карбоната кальция, которые могут плотно прилегать друг к другу, как в случае с морскими ежами, или могут быть непрочно связаны, как в случае морских звезд. В эпидермис или кожа, покрывающая пластины карбоната кальция, способна поглощать и выделять питательные вещества, чтобы поддерживать и поддерживать скелет. Эпидермис обычно также содержит пигментные клетки, чтобы придать цвет организму, может обнаруживать движение маленьких существ на поверхности животного, а также обычно содержит клетки желез, выделяющие жидкости или токсины.[8] Эти пластины и скелеты из карбоната кальция обеспечивают структуру, поддержку и защиту организма.

Мраморный плавательный краб.

Ракообразные

Любой, кто ел краба или омара, знает, ракообразные имеют твердую внешнюю оболочку. Ракообразные образуют сеть хитин-белковых волокон, а затем осаждают карбонат кальция в этой матрице волокон.[3] Эти хитин-белковые волокна сначала отверждаются склеротизацией или сшиванием белка и полисахариды и белков с другими белками до начала процесса кальцификации. Компонент карбоната кальция составляет от 20 до 50% оболочки. Наличие твердого кальцинированного экзоскелета означает, что ракообразное должно линять и сбрасывать экзоскелет по мере увеличения размера тела. Это связывает процесс кальцификации с циклами линьки, делая постоянный источник ионов кальция и карбоната решающим.[5] Ракообразные - это единственный тип животных, который может рассасывать кальцинированные структуры и реабсорбировать минералы из старой раковины и включать их в новую раковину. Различные части тела ракообразных будут иметь разное минеральное содержание, разная твердость в этих местах, при этом более твердые участки обычно сильнее.[3] Этот кальцитовый панцирь обеспечивает защиту ракообразных, а между ними линька Ракообразное должно избегать хищников, ожидая, пока кальцитовый панцирь не сформируется и не затвердеет.

Различные типы фораминифер, наблюдаемые в микроскоп с использованием дифференциального интерференционного контраста.

Фораминиферы

Фораминиферы, или forams, представляют собой одноклеточные протисты с оболочками, или тесты, сделанные из оболочки карбоната кальция для защиты. Эти организмы представляют собой одну из самых многочисленных групп организмов, подвергающихся оболочеству, но они очень маленькие, обычно от 0,05 до 0,5 мм в диаметре.[9] Однако их раковины разделены на камеры, которые накапливаются во время роста, в некоторых случаях позволяя этим одноклеточным организмам достигать почти 20 сантиметров в длину. Классификация фораминифер зависит от характеристик раковины, таких как форма и расположение камеры, орнамент поверхности, состав стенок и другие особенности.[10]

Coccolithus pelagicus, вид кокколитофоридов, отобранных в северной части Атлантического океана.

Кокколитофориды

Фитопланктон, такие как кокколитофориды, также хорошо известны производством карбоната кальция. По оценкам, эти фитопланктон может вносить до 70% в глобальные осадки карбоната кальция, а кокколитофориды являются крупнейшими источниками фитопланктона.[2] На их долю приходится от 1 до 10% общей первичной продуктивности, 200 видов кокколитофорид обитают в океане и при правильных условиях могут образовывать большие цветы в приполярных регионах. Эти крупные цветущие образования являются движущей силой экспорта карбоната кальция с поверхности в глубокие океанские глубины, что иногда называют «кокколитовым дождем». По мере того как кокколитофориды опускаются на морское дно, они вносят свой вклад в вертикальный градиент углекислого газа в водной толще.[11]

Кокколитофориды образуют пластинки кальцита, называемые кокколитами, которые вместе покрывают всю поверхность клетки, образуя коккосферу.[2] Кокколиты образуются с использованием внутриклеточной стратегии, когда пластинки образуются в везикуле кокколитов, но продукт, образующийся внутри везикулы, варьируется между гаплоидной и диплоидной фазами. Кокколитофор в гаплоидной фазе будет производить то, что называется холококколитом, а один в диплоидной фазе будет производить гетерококколиты. Голококколиты представляют собой небольшие кристаллы кальцита, удерживаемые вместе в органической матрице, в то время как гетерококколиты представляют собой массивы более крупных и сложных кристаллов кальцита. Они часто формируются поверх уже существующего шаблона, придавая каждой пластине особую структуру и формируя сложные конструкции.[3] Каждая кокколитофора представляет собой клетку, окруженную коккосферой экзоскелета, но между разными клетками существует широкий диапазон размеров, форм и архитектур.[11] К преимуществам этих пластин можно отнести защиту от заражения вирусами и бактериями, а также защиту от выпаса скота. зоопланктон. Экзоскелет из карбоната кальция увеличивает количество света, поглощаемого кокколитофорами, повышая уровень фотосинтеза. Наконец, кокколиты защищают фитопланктон от фотоповреждения УФ-светом от солнца.[11]

Кокколитофориды также важны в геологической истории Земли. Самым древним окаменелостям кокколитофорид более 209 миллионов лет, а самое раннее их присутствие относится к позднему триасу. Их образование карбоната кальция могло быть первым отложением карбоната на морском дне.[11]

Смотрите также

использованная литература

  1. ^ а б c d GEOMAR - Центр изучения океана им. Гельмгольца, Киль. «Биогенная кальцификация - морская биогеохимия». www.geomar.de. Получено 2017-10-24.
  2. ^ а б c d е ж Зондерван, Ингрид; Зибе, Ричард Э .; Рост, Бьёрн; Рибезелл, Ульф (01.06.2001). «Уменьшение морской биогенной кальцификации: отрицательная обратная связь с повышением атмосферного pCO2» (PDF). Глобальные биогеохимические циклы. 15 (2): 507–516. Дои:10.1029 / 2000gb001321. ISSN  1944-9224.
  3. ^ а б c d е ж г час Плимутская морская лаборатория. «Процесс кальцификации и методы измерения» (PDF).
  4. ^ Клейпас, Джоан А. (2011). «Подкисление океана, влияние на кальцификацию». В Хопли, Дэвид (ред.). Энциклопедия современных коралловых рифов. Энциклопедия серии наук о Земле. Springer Нидерланды. С. 733–737. Дои:10.1007/978-90-481-2639-2_118. ISBN  9789048126385.
  5. ^ а б c Люке, Жиль (2012-03-20). «Биоминерализация: идеи и перспективы от ракообразных». ZooKeys (176): 103–121. Дои:10.3897 / zookeys.176.2318. ISSN  1313-2970. ЧВК  3335408. PMID  22536102.
  6. ^ а б Зандонелла, C (2 ноября 2016 г.). «Когда кораллы встретились с водорослями: симбиотические отношения, имеющие решающее значение для выживания рифов, относятся к триасу». Университет Принстона. Получено 2017-10-24.
  7. ^ Furla, P .; Galgani, I .; Дюран, I .; Аллеманд, Д. (ноябрь 2000 г.). «Источники и механизмы транспорта неорганического углерода для кальцификации и фотосинтеза кораллов». Журнал экспериментальной биологии. 203 (Pt 22): 3445–3457. ISSN  0022-0949. PMID  11044383.
  8. ^ Хайман, Л. Х. (1955). Беспозвоночные. Том IV: Иглокожие. Нью-Йорк: Макгроу-Хилл.
  9. ^ Пиана, М.Э. «Изотопный анализ раковин фораминифер». www.seas.harvard.edu. Получено 2017-10-24.
  10. ^ Уэтмор, К. (1995-08-14). «Введение в фораминиферы».
  11. ^ а б c d Монтейро, Фанни М .; Бах, Леннарт Т .; Браунли, Колин; Баун, Пол; Рикаби, Розалинд Э. М.; Поултон, Алекс Дж .; Тиррелл, Тоби; Бофорт, Люк; Дуткевич, Стефани (01.07.2016). «Почему морской фитопланктон кальцифицируется». Достижения науки. 2 (7): e1501822. Дои:10.1126 / sciadv.1501822. ISSN  2375-2548. ЧВК  4956192. PMID  27453937.