Малакострака - Malacostraca

Малакострака
Временной диапазон: Кембрийский – современный
Crustacea.jpg
Научная классификация е
Королевство:Animalia
Тип:Членистоногие
Подтип:Ракообразные
Суперкласс:Multicrustacea
Учебный класс:Малакострака
Латрей, 1802
Подклассы

См. Текст для заказов.

Малакострака самый большой из шести классы из ракообразные, в котором проживает около 40 000 живущих разновидность, разделенных на 16 заказы. Его члены, малакостраки, демонстрируют большое разнообразие форм тела и включают крабы, лобстеры, рак, креветка, криль, мокрицы, амфиподы, креветка-богомол и многие другие, менее знакомые животные. Они многочисленны во всех морских средах и колонизировали пресноводные и наземные среды обитания. Они есть сегментированный животные, объединенные общим план тела состоит из 20 сегментов тела (реже 21), разделенных на голову, грудную клетку и брюшко.

Этимология

Название Malacostraca придумал французский зоолог. Пьер Андре Латрей в 1802 г. был хранителем коллекции членистоногих в Национальный музей естественной истории в Париже.[1] Название происходит от Греческий корни μαλακός (Malakós, что означает "мягкий") и ὄστρακον (Остраконь, что означает «оболочка»).[2] Название вводит в заблуждение, так как оболочка мягкая только сразу после линька, и обычно это сложно.[3] Малакостраков иногда противопоставляют энтомостракам - название, применяемое ко всем ракообразным за пределами Малакостраков и названное в честь устаревшего таксона. Энтомострака.[4]

Описание

Лептострака Такие как Небалия Байпс сохраняют примитивное состояние семи брюшных сегментов.

Класс Malacostraca включает около 40 000 видов,[5] и «возможно ... содержит большее разнообразие форм тела, чем любой другой класс в животном мире».[6] Для его членов характерно наличие трех тагмата (специализированные группировки из нескольких сегментов) - пятичлениковая голова, восьмичлениковая грудная клетка и брюшко с шестью сегментами и Тельсон, за исключением Лептострака, которые сохраняют наследственное состояние семи брюшных сегментов.[6] У малакостраков есть брюшные придатки, что отличает их от всех других основных таксонов ракообразных, кроме Ремпедия.[7] Каждый сегмент корпуса имеет пару сочлененных придатки, хотя они могут быть потеряны вторично.[8]

Тагмата

На голове две пары усики, первым из которых часто бывает двуручный (разветвляясь на две части) и вторая пара несет экзоподы (внешние ветви), которые часто сплюснуты в усиковые чешуи, известные как скафоцериты.[7] Ротовой аппарат состоит из пар, каждая из челюсти, maxillules (вторая пара ротового аппарата) и максиллы. Обычно пара преследуемых сложные глаза присутствует, хотя у некоторых таксонов глаза незаметны, уменьшены или потеряны.[9][10]

До трех грудных сегментов можно срастить с головой, чтобы сформировать головогруди; соответствующие придатки поворачиваются вперед и изменяются как челюсти (аксессуар ротовые органы ).[7] А панцирь может отсутствовать, присутствовать или вторично потерянный, и может покрывать голову, часть или всю грудную клетку и часть живота.[6] Он разнообразен по форме и может дорсально сливаться с некоторыми грудными сегментами или иногда состоять из двух частей, шарнирно соединенных дорсально.[9] Как правило, каждый из грудных придатков состоит из двух ветвей, а эндоподы лучше развиты из ветвей и используются для ползания или хватания. Каждый эндоподит состоит из семи шарнирных сегментов; тазик, основание, седалищная кость, мера, запястье, проподус и дактиль. В декаподы коготь образуется за счет сочленения дактиля с выростом проподуса. У некоторых таксонов экзоподы утрачены, а придатки однообразны.[7]

Существует четкая граница между грудной клеткой и шести- или семичлениковым брюшком. У большинства таксонов каждый сегмент брюшка, кроме последнего, несет по паре бирамусов. плеоподы используется для купания, закапывания, газообмена, создания течения или высиживания яиц. Первый и второй брюшные плеоподы могут быть изменены у самцов, чтобы сформировать гонопод (добавочные копулятивные придатки).[7] Придатки последнего сегмента обычно сплющены в уроподы, которые вместе с оконечным тельсоном составляют «хвостовой веер».[10] Именно резкое сгибание этого хвостового вентилятора обеспечивает тягу для быстрого спасения этих ракообразных, а хвостовой вентилятор также используется для рулевого управления.[7] У лептостраки отростки на телсоне вместо этого образуют хвостовые ветви (шиповидные выступы).[11]

Внутренняя анатомия

Пищеварительный тракт прямой, а передняя кишка состоит из короткого пищевода и двухкамерного желудка, первая часть которого содержит «желудочную мельницу» для измельчения пищи. Стены этого есть хитиновый гребни, зубы и известковые косточки. Затем мелкие частицы и растворимый материал перемещаются в среднюю кишку, где происходит химическая обработка и абсорбция в одной или нескольких парах больших слепых кишок пищеварения. Задняя кишка отвечает за регенерацию воды и образование фекалий, а задний проход расположен у основания тельсона.[12]

Как и другие ракообразные, малакостраки обладают открытая система кровообращения в котором сердце качает кровь в гемоцель (полость тела), где он обеспечивает потребности органов в кислороде и питательных веществах, прежде чем диффундировать обратно в сердце.[13] Типичный респираторный пигмент у малакостраков это гемоцианин.[14] Структуры, выполняющие функции почек, расположены у основания усиков. Мозг существует в виде ганглиев рядом с антеннами, в каждом сегменте есть ганглии, а под пищеводом - собрание крупных ганглиев.[15] Органы чувств включают сложные глаза (часто пресмыкающиеся), глазки (простые глаза), статоцисты и сенсорный щетина. Науплиарный глаз - характеристика науплий личинка и состоит из четырех чашевидных глазков, обращенных в разные стороны и способных различать свет и тьму.[12]

Экология

Grapsus grapsus, наземный краб

Малакостраки живут в самых разных морской и пресная вода среды обитания, а у трех отрядов земной участники: Amphipoda (Talitridae ), Изоподы (Oniscidea, мокрицы ) и декапода (наземные раки-отшельники, крабы семей Ocypodidae, Gecarcinidae, и Grapsidae, и земные рак ).[16] Их много во всех морских экосистемах, и большинство видов мусорщики, хотя некоторые, например фарфоровые крабы, находятся питатели-фильтры, а некоторые, например, креветки-богомолы, плотоядные животные.[10]

Жизненный цикл

Большинство видов малакостраков имеют разные полы (явление, известное как гонохоризм ), хотя некоторые виды демонстрируют гермафродитизм.[10] Женские половые отверстия или гонопоры расположены на шестом грудном сегменте или его придатках, в то время как мужские гонопоры находятся на восьмом сегменте или его придатках, или у небольшого числа видов - на седьмом.[9] Науплиарные личиночные стадии часто редуцированы и проходят до вылупления, но там, где они возникают, метаморфоза обычно встречается между личиночной и взрослой формами. Примитивные малакостраки имеют стадию свободно плавающей науплиальной личинки.[9]

Спаривание

Брачное поведение было изучено у пресноводных креветок. Caridina ensifera.[17] Множественное отцовство, распространенное в Малакострика, также встречается в C. Ensifera. Было обнаружено, что репродуктивный успех производителей обратно коррелирует с их генетическим родством с матерью.[17] Это открытие предполагает, что имеет место конкуренция сперматозоидов и / или выбор женщины до и после совокупления. Выбор самки может улучшить приспособленность потомства, избегая инбридинг что может привести к выражению гомозиготный вредный рецессивный мутации.[18]

Филогенетика

Основная статья: Филогения Malacostraca

В монофилия Malacostraca широко распространен. Это подтверждается несколькими общими морфологическими признаками, которые присутствуют во всей группе, и подтверждается молекулярными исследованиями.[19] Однако ряд проблем затрудняет определение взаимоотношений между отрядами Малакостраки. К ним относятся различия в частота мутаций в разных родословная, различные закономерности эволюции очевидны в разных источниках данных, включая конвергентная эволюция, и аттракцион длинной ветви.[20]

Меньше согласия по статусу подкласса Филлокариды с его единственным дошедшим до нас отрядом, Leptostraca, в зависимости от того, имеют ли листовые (листообразные) конечности одно или множественное происхождение. Некоторые авторы рекомендуют поместить Phyllocarida в Phyllopoda, группу, использовавшуюся в прежних классификационных системах, которые затем включали бы жаберопод, цефалокарид и лептостраков. Молекулярное исследование, проведенное американскими биологами Тришей Спирс и Лоуренсом Абеле, пришло к выводу, что филогенетические данные не подтверждают монофилию этой группировки и что Phyllocarida следует рассматривать как подкласс Malacostraca, который на раннем этапе отделился от основной линии.[9][21]

Подкласс Phyllocarida

Leptostraca - единственный сохранившийся отряд Phyllocarida, два других отряда, Archaeostraca и Hoplostraca, вымерли. Считается, что лептостраки являются наиболее примитивными из малакостраков и восходят к кембрийскому периоду. Их длина варьируется от 1 до 4 см (от 0,4 до 1,6 дюйма), большинство из них являются подвесными кормушками, хотя некоторые являются хищниками или падальщиками. Они состоят из двух частей панциря, которые охватывают голову, всю грудную клетку и часть брюшка, и являются единственными малакостраками с семью брюшными сегментами. Известно три семейства с несколькими родами и около двадцати видов. Они встречаются по всему миру от приливной зоны до глубокого океана, все, кроме одного вида бентосный (живущие на морском дне).[7][9]

Подкласс Hoplocarida

Squilla empusa,
креветка-богомол

Stomatopoda единственный сохранившийся порядок Hoplocarida, два других отряда, Aeschronectida и Archaeostomatopoda, вымерли. Stomatopodans, широко известные как креветки-богомолы, имеют длину от 5 до 36 см (от 2 до 14 дюймов) и являются хищниками. У них есть дорсо-вентрально сплющенное тело и щитоподобный панцирь, вооружены мощными хищными когтями, обычно держатся в сложенном положении. Существует около 300 видов, большинство из которых обитает в тропических и субтропических морях, хотя некоторые обитают в районах с умеренным климатом. Они бентические, в основном прячутся в трещинах и расщелинах или живут в норах, некоторые выходят на корм, а другие - хищники из засад.[7][9]

Подкласс Eumalacostraca

Eumalocostraca содержит подавляющее большинство из примерно 40 000 ныне живущих видов malacostracans и состоит из трех надотрядов: Syncarida, Peracarida и Эукарида. Syncaridans в основном небольшие и встречаются в пресноводных и подземных средах обитания. Peracaridans характеризуются наличием сумчатый в котором они вынашивают детенышей. Они встречаются в морских, пресноводных и наземных средах обитания и включают: Амфипода, Кумацеа, Isopoda и Mysida. Eucarida включает омаров, крабов, креветок, креветки и криль.[22]

Окаменелости

Первые малакостраки появились где-то в Кембрийский, когда появились животные, принадлежащие к Phyllocarida.[23][24]

Классификация

Смотрите также: Список доисторических малакостраков

Следующая классификация современных малакостраков основана на Обновленная классификация современных ракообразных (2001) американскими морскими биологами Джоэл В. Мартин, хранитель ракообразных на Музей естественной истории округа Лос-Анджелес и Джордж Э. Дэвис.[25] К этому добавлены вымершие отряды.[26][27][28] и обозначены обелиск (†).

Odontodactylus scyllarus (Hoplocarida: Stomatopoda )
Порселлио скабер и Oniscus asellus (Перакарида: Isopoda )
Рак пагуру (Эукарида: Декапода )

Учебный класс Малакострака Латрей, 1802

Рекомендации

  1. ^ Дюпюи, Клод (1974). «Пьер Андре Латрей (1762–1833): выдающийся энтомолог своего времени». Ежегодный обзор энтомологии. 19: 1–14. Дои:10.1146 / annurev.en.19.010174.000245.
  2. ^ "малакостракан". Оксфордский словарь английского языка (Интернет-ред.). Издательство Оксфордского университета. (Подписка или членство участвующего учреждения требуется.)
  3. ^ Рич, Патрисия Викерс; Фентон, Милдред Адамс; Фентон, Кэролл Лейн; Рич, Томас Хьюитт (1996). "Ракообразные". Книга окаменелостей: летопись доисторической жизни (2-е изд.). Courier Dover Publications. стр.213–221. ISBN  978-0-486-29371-4.
  4. ^ Клиффорд, Хью Ф. (1991). "Введение в Малакостраку". Водные беспозвоночные Альберты: иллюстрированный справочник. Университет Альберты. С. 173–175. ISBN  978-0-88864-234-9.
  5. ^ Пур, Хью Ф. (2002). "Вступление". Ракообразные: Malacostraca. Зоологический каталог Австралии. 19.2А. CSIRO Publishing. С. 1–7. ISBN  978-0-643-06901-5.
  6. ^ а б c Barnes, R. S. K .; Calow, P .; Olive, P. J. W .; Голдинг, Д. В .; Спайсер, Дж. И. (2001). «Беспозвоночные с ногами: членистоногие и подобные группы». Беспозвоночные: синтез (3-е изд.). Wiley-Blackwell. С. 168–206. ISBN  978-0-632-04761-1.
  7. ^ а б c d е ж грамм час Рупперт, Эдвард Э .; Фокс, Ричард, С .; Барнс, Роберт Д. (2004). Зоология беспозвоночных (7-е изд.). Cengage Learning. С. 625–626. ISBN  978-81-315-0104-7.
  8. ^ Этуотер, Дэн; Фаутин, Дафна Г. (2001). «Класс Malacostraca: крабы, криль, насекомые, креветки и их родственники». Сеть разнообразия животных. университет Мичигана. Получено 23 ноября, 2010.
  9. ^ а б c d е ж грамм Дэви, П. Дж. Ф. (2002). «Класс Malacostraca. Введение». Ракообразные: Malacostraca. Phyllocarida, Hoplocarida, Eucarida (Часть 1). Том 19.3A зоологического каталога Австралии. CSIRO Publishing. п. 23. ISBN  978-0-643-06791-2.
  10. ^ а б c d Hayward, P.J .; Isaac, M. J .; Makings, P .; Moyse, J .; Naylor, E .; Смолдон, Г. (1995). "Ракообразные". В Hayward, P.J .; Райланд, Джон Стэнли (ред.). Справочник морской фауны Северо-Западной Европы. Oxford University Press. С. 290–461. ISBN  978-0-19-854055-7.
  11. ^ Рикеттс, Эдвард Ф.; Кальвин, Джек; Филлипс, Дэвид У .; Хеджпет, Джоэл В. (1992). «Скалистые берега заливов и лиманов». Между тихоокеанскими приливами (5-е изд.). Stanford University Press. стр.269–316. ISBN  978-0-8047-2068-7.
  12. ^ а б Рупперт, Эдвард Э .; Фокс, Ричард, С .; Барнс, Роберт Д. (2004). Зоология беспозвоночных (7-е изд.). Cengage Learning. С. 610–613. ISBN  978-81-315-0104-7.
  13. ^ Сакураи, Акира. «Закрытая и открытая кровеносная система». Государственный университет Джорджии. Получено 2014-05-21.
  14. ^ Урих, Клаус (1994). «Респираторные пигменты». Сравнительная биохимия животных. Springer. С. 249–287. ISBN  978-3-540-57420-0.
  15. ^ Гизелин, Майкл Т. (2005). «Ракообразное». Encarta. Microsoft.
  16. ^ Литтл, Колин (1983). «Ракообразные и эволюция членистоногих». Колонизация земли: происхождение и приспособления наземных животных. Издательство Кембриджского университета. С. 63–106. ISBN  978-0-521-25218-8.
  17. ^ а б Юэ Г.Х., Чанг А. (2010). «Молекулярные доказательства высокой частоты множественного отцовства у пресноводных креветок Caridina ensifera». PLOS ONE. 5 (9): e12721. Bibcode:2010PLoSO ... 512721Y. Дои:10.1371 / journal.pone.0012721. ЧВК  2939052. PMID  20856862.
  18. ^ Чарльзуорт Д., Уиллис Дж. Х. (2009). «Генетика инбридинговой депрессии». Nat. Преподобный Жене. 10 (11): 783–96. Дои:10.1038 / nrg2664. PMID  19834483. S2CID  771357.
  19. ^ Хасанин, Александр (2006). «Филогения членистоногих, выведенная из митохондриальных последовательностей: стратегии ограничения вводящих в заблуждение эффектов множественных изменений в структуре и скорости замещения» (PDF). Молекулярная филогенетика и эволюция. 38 (1): 100–116. Дои:10.1016 / j.ympev.2005.09.012. PMID  16290034.
  20. ^ Дженнер, Рональд А .; Ни Дхубгейл, Сиара; Ферла, Маттео П .; Уиллс, Мэтью А. (2009). «Филогения Eumalacostracan и полные доказательства: ограничения обычных подозреваемых» (PDF). BMC Эволюционная биология. 9 (1): 21. Дои:10.1186/1471-2148-9-21. ЧВК  2640363. PMID  19173741.
  21. ^ Спирс, Триша; Абеле, Лоуренс Г. (1999). «Филогенетические отношения ракообразных с листовыми конечностями: исследование 18S рДНК Branchiopoda, Cephalocarida и Phyllocarida». Журнал биологии ракообразных. 19 (4): 825–843. Дои:10.1163 / 193724099x00538. JSTOR  1549304.
  22. ^ Дэви, П. Дж. Ф. (2002). «Класс Malacostraca. Введение». Ракообразные: Malacostraca. Phyllocarida, Hoplocarida, Eucarida (Часть 1). Том 19.3A зоологического каталога Австралии. CSIRO Publishing. п. 91. ISBN  978-0-643-06791-2.
  23. ^ Collette, Joseph H .; Хагадорн, Джеймс У. (2010). «Трехмерно сохраненные членистоногие из кембрийских лагерштеттенов Квебека и Висконсина». Журнал палеонтологии. 84 (4): 646–667. Дои:10.1666/09-075.1. S2CID  130064618.
  24. ^ Collette, Joseph H .; Хагадорн, Джеймс У. (2010). «Ранняя эволюция членистоногих филлокарид: филогения и систематика кембрийско-девонских археостраков». Журнал палеонтологии. 84 (5): 795–820. Дои:10.1666/09-092.1. S2CID  85074218.
  25. ^ Мартин, Джоэл В .; Дэвис, Джордж Э. (2001). Обновленная классификация современных ракообразных (PDF). Музей естественной истории округа Лос-Анджелес. п. 132.
  26. ^ Дженнер, Рональд А .; Hof, Cees H.J .; Шрам, Фредерик Р. (1998). «Палео- и археостоматоподы (Hoplocarida: Crustacea) из известняка Медвежьего ущелья, штат Миссисипи (Намюр), центральной Монтаны». Вклад в зоологию. 67 (3): 155–186. Дои:10.1163/18759866-06703001.
  27. ^ Камачо, А. И .; Вальдекасас, А. Г. (2008). «Глобальное разнообразие синкарид (Syncarida; Crustacea) в пресной воде». In Balian, E. V .; Lévêque, C .; Segers, H .; Мартенс, К. (ред.). Оценка разнообразия пресноводных животных. Разработки в гидробиологии. 198. Springer. С. 257–266. Дои:10.1007/978-1-4020-8259-7_28. ISBN  978-1-4020-8258-0.
  28. ^ Дэви, П. Дж. Ф. (2001). «Подкласс: Phyllocarida, Введение». Ракообразные: Malacostraca: Phyllocarida, Hoplocarida, Eucarida (Часть 1). Зоологический каталог Австралии. 19.3А. CSIRO Publishing. п. 24. ISBN  978-0-643-06791-2.

внешняя ссылка